Nature子刊：什么基因決定了種子休眠

　　生物活性赤霉素（GAs或二萜）是陸地植物中的必需激素，其控制植物生長和發育的許多方面。在開花植物中，13-OH GAs（具有低生物活性-例如GA1）和13-H GAs（具有高生物活性-例如GA4）經常在同一植物中共存。然而，天然擬南芥13-羥化酶GA的特性及其生理功能仍然未知。

　　2019年9月16日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所基因組生物學中心王國棟團隊在Nature Plants在線發表題為“CYP72A enzymes catalyse 13-hydrolyzation of gibberellins”的研究論文，該研究發現細胞色素P450基因（CYP72A9及其同源物）編碼十字花科中的活性GA13-羥化酶。過表達CYP72A9的植物表現出半侏儒癥，這是由GA4水平的顯著降低引起的。生化分析顯示重組CYP72A9蛋白催化13-H GAs轉化為相應的13-OH GAs。CYP72A9主要在擬南芥的發育中的種子中表達。新鮮收獲的cyp72a9突變體種子比野生型更快地發芽，而分層處理的種子和長期貯藏的種子則沒有。

　　總之，該研究發現CYP72As的GA失活（GA4至GA1）在微調GA穩態中具有重要的分子功能，這對于十字花科植物的種子休眠特別重要。 在該研究中鑒定編碼二萜（GA）氧化酶的各種CYP72A基因為進一步理解開花植物中CYP72A亞家族的萜烯氧化酶多樣性鋪平了道路。

　　通過多個酶促步驟從geranylgeranyl二磷酸生物合成的赤霉素（GA）是植物生長和發育的必需植物激素。在迄今發現的130多種GA中，GA4，GA1（也稱為13-OH GA4），GA7和GA3（也稱為13-OH GA7）是開花植物中常見的生物活性GA。GA1在植物中的生物活性比GA4低約1,000倍。植物GA生物合成途徑及其調控已得到很好的闡明，主要在擬南芥和水稻中。最近的研究表明，除GA生物合成外，GA失活對植物GA穩態也很重要。

CYP72A9的過表達導致矮化表型并降低內源GA4水平

　　到目前為止，已經鑒定了三種類型的GA失活酶及其編碼基因，包括GA2氧化酶（也稱為可溶性2-氧戊二酸依賴性dixoygenase；擬南芥中的7個GA2ox基因和水稻中的10個GA2ox基因），GA甲基轉移酶（擬南芥中的GAMT1和GAMT2）和GA16,17-氧化酶（CYP714D1，在水稻中也稱為EUI）。最近，水稻中的反向遺傳研究表明CYP714B1和CYP714B2（CYP714D1的同源物）在通過GA12的13-羥基化形成GA53來降低GA活性中起主要作用。值得注意的是，cyp714d1突變體和cyp714b1 cyp714b2雙突變體水稻顯示出一個細長的最上節間，其中這三個P450基因在抽穗期高度表達。

CYP72A9是GA13-羥化酶

　　在擬南芥中，GA4是大多數組織中的主要生物活性GA，而GA1在發育種子和長角果中積累相對較高的水平。這表明GA4的13-羥基化形成GA1在種子成熟和萌發中具有關鍵作用，至少在擬南芥中是如此。兩種擬南芥EUI同源物（CYP714A1和CYP714A2）已顯示在體外和植物中催化GA12中不同的氧化事件：CYP714A1將GA12轉化為16-羧化的GA12，而CYP714A2催化C12或C13的羥基化（約20倍）。然而，cyp714a1和cyp714a2單突變體的C19-GA譜，包括生物活性GA4和GA1，與野生型（WT）中的相似。這些結果表明其他基因應在擬南芥中編碼真正的GA 13-羥化酶。

cyp72a9突變體種子休眠減少

　　在這項研究中，研究人員報道CYP72A亞家族成員CYP72A9編碼GA 13氧化酶，它催化13-H GAs（GA12，GA9和GA4）轉化為相應的13-OH GAs（GA53，GA20和GA1）。CYP72A9主要在發育中的種子中表達。cyp72a9突變體顯示GA1缺乏和GA4濃度增加，表明CYP72A9在擬南芥中生物活性GAs的13-羥基化中起關鍵作用。該研究進一步證明，GA4向GA1的轉化是十字花科初級種子休眠不可缺少的因素。

GA代謝途徑的更新

　　總之，該研究發現CYP72As的GA失活（GA4至GA1）在微調GA穩態中具有重要的分子功能，這對于十字花科植物的種子休眠特別重要。 在該研究中鑒定編碼二萜（GA）氧化酶的各種CYP72A基因為進一步理解開花植物中CYP72A亞家族的萜烯氧化酶多樣性鋪平了道路。