腦電和經顱交流電刺激技術揭示視覺特征綁定的神經機制

　　2019年8月5日，《美國科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America）在線刊發了北京大學心理與認知科學學院、麥戈文腦科學研究所、生命科學聯合中心方方教授課題組的論文“The causal role of alpha oscillations in feature binding”。該研究借助腦電圖記錄和經顱交流電刺激的方法探討了alpha振蕩在視覺特征綁定過程中的關鍵作用，在揭示特征綁定的神經機制方面取得了重要進展。

　　我們的視覺系統在知覺外部世界的過程中，遵循著先分解、再組合的原則，即外部物體的視覺輸入信息首先會被分解成不同的特征，如形狀、顏色、運動等，這些特征會分別在不同的腦區進行加工，隨后被整合到一起，形成對物體統一的知覺。這一整合過程的神經機制，被稱為特征的綁定問題（the binding problem），是視覺科學乃至整個腦科學領域中最令人費解的核心問題之一。

圖1 特征綁定的示意圖，圖片來自網絡

　　“神經振蕩假說”是對特征綁定問題的一種流行的解釋。研究者發現，單個神經元傳遞的信息可能不僅僅是發放或者靜默這么簡單，在一段時間內，神經元的發放也存在著一定的周期性規律。當大量神經元同步有規律地發放，在宏觀層面，就可以觀測到神經系統的活動呈現出周期性的振蕩模式，即神經振蕩。“神經振蕩假說”認為加工不同特征的神經元會通過特定頻率的神經振蕩來進行通信，比如加工同一物體不同特征的神經元群都會在一個振蕩周期內的特定相位發放，從而被上游神經元探測，實現不同特征的整合綁定。

　　以往的研究認為gamma振蕩，即30—60Hz的神經振蕩可能在特征綁定的過程中起到重要作用。但作為高頻的神經振蕩，gamma振蕩的能量往往會隨著傳輸距離的增加而大幅減弱，從而難以解釋大范圍或長距離腦區間的信息聯絡，如運動（在外側顳葉區域進行加工表征）和顏色（在枕葉腹側區域進行加工表征）特征的綁定。

圖2 腦電設備和經顱交流電刺激儀示意圖

　　針對這一矛盾問題，方方教授課題組使用了一種罕見的顏色和運動錯誤綁定現象結合腦電記錄（EEG）對神經振蕩在其綁定過程中的作用進行探討。這種刺激在呈現過程中，觀看的個體可能會在正確知覺和錯覺中交替切換，產生不同的顏色-運動方向綁定狀態，也反映了神經系統在進行特征綁定過程的兩種不同編碼加工模式。通過比較兩種知覺狀態下神經活動的不同，就可以一窺與特征綁定過程相關的重要神經成分。研究發現在兩種不同的知覺狀態下，對應枕葉腦區的alpha振蕩（8—13Hz）產生了顯著的能量差異，而包括gamma在內的其他頻段振蕩則沒有表現出差異。進一步的分析發現，個體alpha振蕩的能量越高，正確知覺在實驗中所占的比例越高。個體在alpha振蕩的峰頻率越高，在兩種知覺狀態之間切換的頻率也越高。不同的振蕩屬性對應著在特征綁定過程中表現出的不同行為模式，提示alpha振蕩與特征綁定過程的相關關系。

圖3 腦電（EEG）實驗結果。(A)不同頻段的腦電信號地形圖以及(B)alpha振蕩峰值對應的信號的地形圖。 (C)和(D)腦電信號在特征正確綁定與主動綁定兩種狀態間的能量差異體現在alpha頻段，而其他頻段并無顯著差別

　　為了進一步確認腦電實驗中所發現的alpha振蕩與特征綁定過程的關系，方方教授課題組選擇了經顱交流電刺激（tACS）的方法，對個體的神經振蕩模式進行調制。經顱電刺激通過在受試者頭皮貼附電極，施加微量的交流電刺激，從而實現對神經系統振蕩的調制。已有研究證明，通過施加與個體alpha振蕩峰頻率（IAF）相同的交流電刺激，能夠增強個體的alpha振蕩能量。在這一部分研究中，方方課題組發現當使用交流電刺激增強個體alpha振蕩能量時，受試會更多地產生正確綁定的知覺；而當施加與個體alpha振蕩峰值相同頻率（IAF）以及這一峰值對應頻率增加或減少2Hz頻率（IAF+2Hz，IAF-2Hz）的交流電刺激，被試在兩種知覺狀態之間的切換頻率也隨之改變。這些結果均與之前的相關分析相符，從而直接證明了alpha振蕩在顏色-運動特征綁定過程中起到的因果性作用。這一研究系首次證明alpha振蕩在特征綁定過程當中起到的重要作用，為深入理解視覺特征綁定過程與神經振蕩之間的關系提供了全新的視角。

圖4 經顱交流電刺激（tACS）實驗結果：(A)施加與個體alpha振蕩峰值相同頻率的交流電刺激改變個體的alpha振蕩強度，隨之被試知覺到與刺激的物理屬性相同的顏色-運動正確綁定的時間增加；(B) 施加IAF-2Hz，IAF， IAF+2Hz的交流電刺激，被試在兩種知覺狀態之間的切換頻率也隨之變化；(C)這種改變對于主動綁定狀態的影響更大

　　北京大學心理與認知科學學院的博士后張硯雨、生命科學聯合中心博士生張翼飛為論文的共同第一作者。方方教授和第一作者張硯雨為本文共同通訊作者。該研究由國家自然科學基金委、國家科技部、北京市科技委和北京大學-清華大學生命科學聯合中心資助完成。