而實際不是等位基因，二者之間可以發生重組。在上述擬等位基因的雜交實驗中，兩個擬等位基因都在同條染色體上，另一條同源染色體的相對位置上則排列著野生型基因，表現為野生型，這種排列方式稱為順式排列（cis）；如上述的兩個擬等位基因分別位于兩條同源染色體上，使兩條染色體都是有缺陷的，表現為突變型，這種排列方式稱為反式排列（trans）。順式排列和反式排列的組成都一樣，只是排列方式不同，從而引起表型效應的不同，這種現象稱為順反效應cis-trans effect）。
美國分子生物學家首先在大腸桿菌噬菌體T4中根據上述原理來判斷一系列緊密連鎖的快速溶菌突變型rⅡ是否屬于一個基因他首先分離得到數以千計的表型相同的rⅡ突變型。通過，根據重組頻率繪制出基因精細結構的遺傳學圖。然后通過噬菌體混合感染進行互補測驗，結果說明全部rⅡ突變型可以區分為rⅡA和rⅡB兩群(見)。同屬于rⅡA或同屬于rⅡB的兩個突變型在混合感染中沒有互補作用，任何一個rⅡA突變型和任何一個rⅡB突變型在混合感染中都有互補作用而使表型恢復正常。本澤把在反式構型中不能互補的各個突變型在染色體上所占的一個區域稱為一個順反子。順反測驗結果說明順反子是一個必須保持完整才具有正常生理功能的遺傳物質的最小單位，因此實際上它等同于基因，是基因的同義詞。此外，本澤把一個基因內部能造成可遺傳的表型變化的最小的結構單位稱為突變子，把不能通過重組而分割的結構單位稱為重組子。